Populasjonsdynamikk

Populasjonsdynamikk handlar om å simulera utviklinga av antal dyr i ein eller fleire dyrepopulasjonar. Vi skal sjå på fire modellar for dette. Dei to første handlar om korleis ein enkelt art vil utvikla seg uavhengig av andre, og i dei to siste eksempela ser vi på to ulike artar som påvirkar kvarandre. Felles for alle disse modellane er at dei er alt for enkle til å vera realistiske simuleringer av verkelige bestandar. Men vi kan læra litt om korleis populasjonen til artar som  lever isolert kan utvikla seg, og korleis bestandane til to ulike artar som er avhengige av kvarandre kan utvikla seg.

Ein bruker ofte variabelen N for antalet dyr i populasjonen. (har brukt liten n i program, for å skilja frå stor N, som fremdeles er antal iterasjonar.)

Dei modellane vi skal sjå på er:

  1. Eksponentiell vekst
  2. Logistisk vekst
  3. Interspesifikk konkurranse
  4. Predator-byttedyr

1. Eksponentiell vekst

Her modellerer vi ein populasjon som ikkje har begrensningar i forhold til mat osv. Ein veldig enkel modell kan då beskrivast med difflikninga

N' = r*N

Det betyr at endringa i populasjonen er proporsjonal med populasjonen sjøl. Begrunnelsen for denne er at vi tenkjer at uten begrensningar så vil ein viss prosent av dyra få barn i løpet av ein periode, mens ein viss prosent vil dø. Under optimale forhold vil fødselsraten vera større enn dødsraten, slik at differansen r,  som vi kallar reproduksjonsraten, vil vera positiv, og konstant.

Løysinga på denne likninga er N(t) = N0*e(rt), og kurven ser slik ut:

eksponentiell vekst

Denne grafen kallast ofte for ein J-kurve, pga formen. Sjå Pythonkode her.

2. Logistisk vekst

Problemet med den eksponentielle veksten er at den aukar i det uendelige, og i verkeligheten vil ein slik bestand bruka opp alle tilgjengelige ressursar. Då vil dyra konkurrera om dei begrensar ressursane. Når individ innan same art konkurrerer, kallast det for intraspesifikk konkurranse. Effekten av dette er at veksten etter kvart avtar. Dyra blir ikkje så gamle, og mange vil ikkje rekka å få avkom. Det betyr at når populasjonen er for stor, så vil det dø fleire dyr enn det blir født. Ein meir realistisk modell får vi derfor når vi antar at det fins eit bærekraftig nivå, B, for bestanden, som fortel om det maksimale antalet dyr som kan leva der uten at populasjonen skal begynna å minka igjen. Då bruker vi difflikninga.

N' = r*(B-N)/B *N

Logikken her er at vi erstattar konstanten r med ein variabel som er lik den gamle multiplisert med faktoren (B-N)/B. Når N er liten blir denne tilnærma lik B/B, dvs 1. Vi får då (nesten) eksponentiell vekst. Men etter kvart som populasjonen, dvs N, aukar, vil faktoren nærma seg null, og veksten vil dermed avta. Når N er tilnærma lik B, så vil veksten stoppa opp. Vi får då ei utflating av kurven:

logistisk vekst

Denne grafen kallast ofte for ein S-kurve. Sjå Pythonkode her.

Effekten av forsinkelse

Men heller ikkje denne modellen fangar opp dynamikken for ein enkeltståande art. Mange arter formeirer seg så fort at dei ikkje rekk å tilpassa seg minkande ressursar. Det medfører at antalet kan bli større enn det bærekraftige nivået. Deretter vil populasjonen få ein negativ korreksjon som tvingar den under bærekraftig nivå igjen. Dette kan vi modellera med å innføra ein forsinkelse. Hvis vi lar N i faktoren (B-N)/B, vera populasjonen sin størrelse for ei tid tilbake, så kan kurven sjå slik ut: (her er den orange grafen den same som i stad)

logistisk vekst med forsinka delay

I dette eksempelet ser vi at populasjonen svingar over og under bærekraftnivået, før den til slutt legg seg på nivået. Men hvis den første toppen er veldig høg (ofte kalla overshoot) så vil også reaksjonen bli meir alvorlig, og i verste fall kan bestanden bruka opp alle sine ressursar og då vil den kollapsa fullstendig. Ein annan effekt av overforbruk av ressursane er at også det bærekraftige nivået kan bli redusert. For eksempel kan overutnytting av jordsmonn kan resultera i erosjon og tap av jord, og redusert produksjon, sidan det tar veldig lang tid å regenerera topplaget av jord, der vi kan dyrka mat.

Samspelet mellom ulike artar.

Men så er det jo slik at ingen art lever fullstendig isolert frå andre artar. Disse enkle modellane med eksponentiell og logistisk vekst tar ikkje høyde for at artane kan konkurrera om ressursar, hjelpa kvarandre eller drepa kvarandre, og i det heile påvirka kvarandre på mange ulike måtar. Vi skal sjå på to av disse. Når nisjene til to artar overlappa oppstår det konkurranse mellom artane (såkalt interspesifikk konkurranse). Dette skjer altså når dei to artane delvis lever av den same ressursane i same området. Men hvis den eine arten lever av den andre oppstår eit Predator-bytte-forhold.

3. Interspesifikk konkurranse

Når to artar delvis lever av dei same ressursane vil resultatet vera at dei stabiliserer seg på eit lavare nivå enn det dei ville vore på uten konkurranse. Som vi ser eksempel på under, er det ikkje gitt at det er den arten som har størst populasjon i utgangspunktet som endar opp med størst antal.

konkurrerande artar

4. Predator-bytte

Under ser vi simulering av ein fiskebestnd og ein bestand av hai som lever av fisken. Vi ser at haibestanden er lav i starten, og derfor kan fisken formeira seg raskt. Men etter kvart som haibestanden begynner å ta seg opp, vil den redusera fiskebestanden, og resultatet er at også haibestanden vil gå ned igjen. Og slik fortset dei to bestandane i syklusar med høge og lave antal, men haibestanden har sin topp litt seinare enn fiskebestanden.

Predator-Bytte

Variant:

Ein kan også modellera ein planteetar (feks kyr) og maten (feks gras) som ein variant av predator-bytte-modellen. Då kan det sjå slik utku vs gras

Her ser vi at så lenge antalet kyr er lavt, så veks graset friskt, men etter kvart som det blir fleire kyr, så minkar det litt på graset, inntil begge populasjonane legg seg på eit bærekraftig nivå.

Eksempeldata

I verkeligheten ser grafane ikkje slik ut som vi har sett over. Ein verkelig bestand vil variera på ein meir uregelmessig måte. Eksempelet under viser estimater for den amerikanske beveren (henta frå Ohio Department of Natural Recources). Vi ser både ein svingning med ein periode på to-tre år, men også ein endring som går over heile perioden. Eg vil ikkje prøva på å forklara denne grafen, men hvis vi skulle komma i nærheten av å modellera dette, så må vi ta med veldig mange fleire parameterar, både som gjeld miljøet (temperatur, saltholdighet, forurensing mm. som gjeld jord, vatn og luft) og som gjeld mange andre artar som lever i miljøet, inkludert mennesket.

.

bever

Agentbaserte modellar

Til slutt noken ord som såkalte agentbaserte modellar, også kalla individbaserte modellar (IBM). Alle modellane vi har sett på til no, simulerer på populasjonsnivå. Det vil sei at dei bare ser på antalet dyr innanfor ulike artar, og antar at alle dyr innan ein art er like, eller i alle fall at vi kan sjå bort frå ulikhetene. Men det går an å tenkja på ein annan måte. Vi kan simulera kvart dyr og kvar plante individuelt. I ein slik modell kan ein plassera ut planter og dyr i ei matrise der dyr kan bevega seg. Planter veks i tomme celler, planteetarar forsyner seg av disse når dei havnar på ei celle med ei plante, men kan også bli eten av ein kjøttetar som dukkar opp. Eit tidsbilde kan sjå slik ut: (Figurane under er henta frå boka The computational Beauty of Nature av Gary William Flake.)

Agent basert  økosystem med tre artar

Figuren over viser eit agentbasert økosystem med tre artar: ei plante, ein planteetar og ein kjøttetar (predator)

Algoritmen i eit agentbasert modell har ein logikk som beskriv tilstandane til dyra og plantene, og kva som kan skje i denne virtuelle verda. Dei må beskriva hendelsar som at ein dyr et ei plante. I tillegg til å fjerna planta, så vil også energien til dyret auka. Med andre ord  må vi vita ikkje bare posisjonen til kvart dyr, men også energien, og evt. også andre parameterar, som alder. Kvart individ er med andre ord  unikt i den forstand at dei har forskjellige tilstandar. Når eit dyr ikkje et vil energien minka gradvis, og når den er brukt opp dør dyret, dvs. det blir tatt ut. Algoritmen må også ha reglar for bevegelse (som er delvis tilfeldig) og for fødsel av eit nytt dyr. Ein kan tenkja seg å ta med andre hendelsar og tilstandar og til og med evolusjon i slike modellar.

Når ein kjører ein agentbasert modell, kan resultatet bli som under. Det interessante er at i denne modellen er det ingen difflikningar og ingen parameterar for bærekraft osb. Likevel får vi kurver som liknar dei vi har sett før. Bærekraft viser seg her som ein effekt (såkalt emergent egenskap) av at det er konkurranse om begrensa ressursar i modellen. Svingningane er ein effekt av samspelet mellom artane, mens dei ujevne kurvene nok er ein effekt av tilfeldige hendelsar.

Populasjonsutvikling i ein individbasrt modell

Populasjonsutvikling i ein individbasert modell. Dette er resultatet av ei simulering i C, henta frå boka over. Du kan finna kjeldekoden her.


LENKER

NDLA: Populasjonsvekst. Logistisk vekst, Vekst i populasjoner og Proporsjonal vekst.

Exponential & logistic growth Khan Academy

Types/Terms describing Interspecific Interactions. Grei oppsummering

Biological interaction.

Species Interactions and Competition.

Mutualism (biology).

Co-operation (evolution).

Dynamics of a plant–herbivore model with differential–difference equations.

Intro to individual-based models (IBM). er del av et kurs.

Critical thresholds in sea lice epidemics: evidence, sensitivity and subcritical estimation. Ref Therese

Dynamics of a plant–herbivore model with differential–difference equations.